Trávící soustava včely medonosné

Primární funkcí trávicí soustavy je příjem potravy, její chemické zpracování, absorbování získaných živin a následné odstranění nestrávených zbytků potravy a vyloučení odpadních látek. V medném váčku včela přináší do úlu nektar, medovici nebo vodu, které pak může předat ostatním členům včelího superorganismu. Můžeme tedy říci, že trávicí soustava včely slouží jak jedinci samotnému, tak i celému včelímu společenstvu.

Tťávicí soustavu můžeme rozdělit na tři části, a to stomodeum, což jsou ústní otvor, hltan, jícen a medný váček, mesenteron neboli žaludek a proctodeum složený ze střeva a výkalového vaku.

Ústní ústrojí

Na gnathocephalonu, tedy posledních třech hlavových článcích, leží trofické přívěsky čili ústní ústrojí včely, \fcniklo přeměnou končetin a tvoří je horní pysk, kusadla a sosák. Horní pysk (labrum) je chitinová destička zčásti kryjící kusadla, která jsou kloubně napojena na líce (genae). Kusadla se u jednotlivých kast tvarově liší. Dělnice využívají kusadla jako univerzální nástroj při každodenní práci, zatímco matka a trubci je použijí jen při vybíhání z buňky.

Na hlavě najdeme pod týlním otvorem měkkou prohlubeň zvanou ústní pole, ve které je do tvaru písmene Z složen sosák včely. Ústní poleje z obou stran obklopeno zálícím (postgenae), které je pokračováním lící v zadní části hlavy. Sosák (proboscis) je složen z čelistí (maxillae) a spodního pysku (labium). V závislosti na plemenné příslušnosti se jeho délka pohybuje v rozmezí 5,7 až 7,2 milimetru (Přidal, 2003). Čelisti se skládají ze stěžeje (cardo), násadce (stipes) a dásní (galea). Obě stěžeje čelistí jsou propojeny uzdičkou (lorum), na kterou se kloubně napojuje podbradek spodního pysku.

Celé ústní ústrojí ovládá množství svalů.

V případě potřeby napřímí včela jednotlivé části sosáku, přiloží těsně k sobě dásně čelistí a makadla spodního pysku a vytvoří tak sosákovou rourku. Ta se přimkne k ústům a včela tak může nasávat tekutou potravu, kterou však nejprve ochutná. K tomu slouží jazýček, u jehož báze se nachází chuťové receptory. Celý jazýček je pokrytý dlouhými chloupky, díky kterým ochutnávaný nektar vzlíná až k chuťovému ústrojí. Nektar se dostává k chuťovým

receptorům i díky rýžce v zadní části jazýčku, která funguje jako tenká kapilára. Jazýček je součástí spodního pysku a je obklopen dvěma pyskovými makadly (palpi labiales) a dvěma pajazýčky (paraglossae). Celá struktura nasedá na bradu (mentum) a ta na podbradek (submentum). Koncová partie jazýčku se jmenuje lžička (labellum) a včela jí může nabrat hustější potravu. Sosák včela využívá při nasávání nektaru, medu, vody, při předávání potravy, při krmení matky a larviček nebo při čištění buněk. Díky těmto funkcím označujeme ústní ústrojí včely jako lízavé sací. Vlastní ústní otvor leží mezi horním a dolním vnitřním pyskem.

Hltan a Jícen

Na ústní ústrojí navazuje hltan (pharynx), což je dutá trubice ektodermálního původu obkroužená svalovinou. Díky svalům vytváří včela podtlak a může tak sosákem nasávat potravu. Zadní stěna hltanu je zesílená hltanovou destičkou, do které ústí vývody hltanových žláz. TV u dělnic produkují nejprve krmnou kašičku a poté trávicí enzymy. Hltanovou destičku mají i trubci a matky, přestože hltanovou žlázu bychom u nich hledali marně. Činností svalovinyje přijatá potrava posunována do hrudi, kde již prochází jícnem (oesopharynx). Hltan i jícen jsou vystlány jednovrstevným epitelem pokrytým chitinózní blankou intimou. Peristaltické pohyby posunují potravu do zadečku, ve kterém se jícen rozšiřuje v medný váček.

Medný váček

Medný váček (ingluvies) známe též pod názvem medné volátko nebo sociální žaludek. Vše, co včela přinese ve volátku do úlu, může zvrátit (regurgitovat) a nabídnout okolním včelám. Jedná se samozřejmě o nektar, medovici nebo vodu. Objem přinesené sladiny v medném váčku může být až 60 mm3 a může vážit až 0,069 g (Schónfeld, 1955). Medný váček je od dalšího oddílu trávicí soustavy, tedy žaludku, oddělen čtyřcípou chlopní, tzv. česlem (proventriculus). Česlo pokračuje směrem do žaludku tenkou česlovou rourkou, která končí volně v jeho prostoru. To, co projde česlem, již včela regurgitovat nemůže, a je to tedy stráveno. Proto označujeme tuto část trávicí soustavy jako pravá ústa včely.

V medném volátku dochází vlivem enzymů produkovaných hltanovými žlázami ke štěpení složitých cukrů na jednodušší a tím vzniká řídký med. Cesta ke zralému medu je však ještě dlouhá a musí dojít k mnohonásobnému předání obsahu volátka mezi včelami. Ve volátku též vzniká krmná kašička, kterou včely krmí larvy. Je to kombinace pylu, medu* výmoků hltanových žláx a pravděpodobně i žláz pyskových.

Žaludek

Včelí žaludek (yentriculus) »jinak také me-zenteron, je jedinou části trávicí soustavy entodermálního původu* Znamená to, že $e vyvíjela z vnitřního zárodečného listu zárodku včely. Díky tomu není žaludek vyztužen chitinem jako ostatní části trávicí soustavy, a může v něm tedy probíhat tráveni a vstřebávání živin. Aby byla plocha vstřebávající živiny co největší, má epitel žaludku množství záhybů. Mezenteron včely je široký až dva milimetr)' a jeho délka činí 10 mm u dělnice, 13 mm u matky a 19 mm u trubce (Veselý, 2003).

Buňky žaludeční výstelky jsou schopné fungovat dvojím způsobem. Jednak produkují trávicí enzymy, které rozštěpí přijatou potravu a zároveň mají i schopnost resor-bovat živiny z potravy. Trávicími enzymy včely jsou kyselá a alkalická fosfatáza, esterázy, lipázy aminopeptidázv, proteázy a glukosidázy (Rada, Havlík, Flesar, 2009). Žaludek včely tedy funguje zcela jiným způsobem než u člověka, protože u něj je potrava strávena až v tenkém střevě.

Tím, že produkují trávicí enzymy, se žaludeční buňky značné opotřebovávají, a proto musí být pravidelně obměňovány. Děje se tak ve speciálních místech žaludku - v prohlubních zvaných regenerační krypty, kde vznikají nejprve buňky regenerační (náhradní) a ty se v případě potřeby změní na výstelkové buňky sliznice.

Žaludek včely je obkroužen vrstvami sva-loviny, která zajišťuje peristaltické pohyby posunující tráveninu žaludkem. Potravou včely je nektar, případně med a samozřejmě také pyl. Fermentovaný pyl zvaný perga je pro včelu perfektně vstřebatelný, protože fermentací je rozrušena jeho odolná povrchová vrstva exina. Včela se samozřejmě při sbírání potravy neubrání pozření surového pylu s ostrými výčnělky tvrdé exiny. Například pylová zrna slunečnice roční jsou ostnaté koule, které by v nefermentovaném stavu silně poškodily žaludeční sliznici. Během milionů let evoluce si včela medonosná vytvořila ochranu své sliznice žaludku speciální vrstvou z chitinu, bílkovin a glykoproteinů zvanou peritrofická membrána. Tato bariéra sestává z jemných vláken rhabdoria a připomíná punčošku. Do ní se z medného volátka dostává potrava, která tak nikdy nepřijde do přímého kontaktu se sliznici žaludku. Přes rhab-doríum tedy prochází do punčošky trávicí enzymy štěpící zde potravu a strávené živiny následně putují přes vlákna ke sliznici, kde jsou vstřebány.

Rhabdorium v žaludku neustále dorůstá a slouží tak jako perfektní bariéra před patogeny. U zdravého dospčlcc přes pcri-troličkou membránu neproniknou ani spory moru včelího plodu nebo zvápenatční. Bohužel to však zvládnou všechny druhy Nosemy a to díky svým pólovým vláknům, která probodnou peritrollckou membránu. Včelí plod je patogeny nakažen vždy, protože peritrofická membrána se mu vytváří až v určitém stadiu vývoje. Odrůstající stará peritrofická membrána odchází spolu s nestrávenými zbytky potravy do střeva. Rozhraní mezi žaludkem a tenkým střevem tvoří svěrač vrátník (pylorus).

Střevo a výkalový vak Tenké střevo je od žaludku odděleno pylo-rickou chlopní, která má chitinové zoubky. Ty spolu s drsným povrchem střeva rozmělňují nestrávené zbytky potravy. Hned za pylorem ústí do tenkého střeva Malpi-ghiho trubice, které představují vylučovací soustavu. Asi sedm milimetrů dlouhé tenké střevo je ektodermálního původu, vystýlá jej tedy kutikula, a proto zde již nedochází ke vstřebávání živin.

Obsah střeva se posunuje dál do konečníku, což je značně rozšířená část trávicí trubice s mnoha záhyby zvaná též výkalový vak. Tento orgán je důležitý v zimních měsících, kdy včela nemůže vylétávat z úlu a kálet venku. Označení výkalový vak je příznačné, neboť výkaly se zde shromažďují až do prvních proletů a po několika zimních měsících může jejich hmotnost odpovídat až 57 % hmotnosti těla včely. Při naplnění je délka výkalového vaku až 9 milimetrů a jeho průměr 4 milimetry (Veselý, 2003). Pokud se výkalový vak naplní více, například při zimování včel na medovicových medech, může dojít k vykálení včely již v úlu, což je z hygienického hlediska naprosto nepřípustné, protože to vede k Šíření mnoha nemocí.

Aby byly výkaly ve výkalovém vaku konzervovány a nemnožily se v nich bakterie, prostupují je výměšky rektálních žláz. Těch je celkem šest, obkružují výkalový vak v jeho přední části a pravděpodobně ovlivňují i vodní režim těla. Zažívací trakt včely je zakončen řití (anus).

Mlkroblom (mikroflóra) střeva Stejně jako člověk má i včela trávicí soustavu osídlenou četnou mikroflórou, která pomáhá trávit potravu, produkuje vitaminy a samozřejmě též chrání střevo před patogeny. Mikroflóru získává vylíhla larvička od starších včel při krmení a mezi nej rozšířenější skupiny bakterií patří Alphaprote-obacteria, Betaproteobacteria, Gamma-proteobacteria, Bacteroidetes a Firmicutes (Mohr, Tebbe 2006).

Střevní mikrobiom, ale také stav peritrofické membrány v žaludku včely negativně ovlivňují vnější činitelé, jako jsou chemické postřiky v zemědělství nebo dlouho trvající stres. Tím je samozřejmě dlouhodobě snižována imunita včely medonosné, což se v poslední době projevuje zvýšenou mortalitou včelstev na celém území naší republiky.

z časopisu včelařství  Mgr. Marian Solčanský učitel včelařství